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Annelida
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Gli mwbganellidi (mwbwAnnelida mwcaLamarck, 1809) sono un mwcqmwcgphylum di animali mwcwvermiformi, generalmente caratterizzati dall'avere il corpo diviso in unità che si ripetono (mwdametameria).

A questo gruppo appartengono circa mwdg20000 specie viventi,cite-ref-1[1] tra cui mwewlombrichi, mwfasanguisughe e mwfqpolicheti. Gli Anellidi si sono adattati a numerosi ambienti marini, d'acqua dolce e terrestri.

Il corpo degli Anellidi è formato da numerosi anelli (detti anche mwfwmwgametameri) simili tra di loro; l'mwgqanatomia esterna del corpo è rispecchiata da quella interna, con la ripetizione di alcuni mwggorgani in ogni anello. Il numero di metameri può variare da sei a più di mwgw1000 e la lunghezza dell'intero animale tra mwha600 μm e mwhq6 m, a seconda della mwhgspecie. Sono presenti anche gruppi nei quali si è persa la metameria.cite-ref-2[2]

Contents

Note
Fonti

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Etimologia

Il nome deriva dal fatto che questi animali presentano una evidente mwjgmetameria di tutto il corpo, che appare suddiviso in molti anelli pressoché identici; deriva dal mwjwlatino mwkaanellus (diminutivo di mwkqanulus) ossia piccolo anello.

Descrizione

La mwpametameria interessa quasi tutti gli apparati importanti, tranne quello circolatorio e quello riproduttore.

Dal sistema nervoso centrale, il cordone nervoso ventrale, si staccano i nervi principali, uguali in ogni metamero. Solo in quello cefalico c'è un cingolo nervoso che circonda il canale digerente e presenta, nella parte superiore, due mwpggangli cefalici.

Il mwqasistema circolatorio è chiuso. Il vaso più importante, detto aorta, è un vaso sanguigno longitudinale dorsale, il sangue vi fluisce verso la testa. In ogni metamero, dei vasi sanguigni secondari partono dall'aorta e si riuniscono in un vaso sanguigno longitudinale ventrale, in cui il sangue scorre verso l'estremità caudale. Il pompaggio del sangue viene effettuato da cinque paia di cuori.

Il mwqgceloma è suddiviso in cavità indipendenti, una per ogni metamero. Le sue funzioni principali sono il sostegno del corpo (mwqwscheletro idrostatico) e la raccolta delle sostanze di rifiuto prodotte dal metabolismo.

Ogni metamero ha due sistemi indipendenti di muscoli:

• quelli longitudinali fanno accorciare il metamero, che si allarga, perché il liquido celomatico ha un volume fisso.
• quelli trasversali (circolari) lo fanno restringere ed allungare.

Il movimento è garantito da un'onda di contrazione (prima allungamento, poi accorciamento) che parte dal capo e si muove verso la coda. L'ancoraggio al terreno, che permette il movimento dato dalla contrazione e l'allungamento dei due sistemi muscolatori, avviene grazie a delle mwsqsetole (anche dette chete) disposte per metamero. In dipendenza dello sviluppo di queste setole si hanno anellidi oligocheti (dal greco όλιγος [òligos], poco), che presentano poche chete, e policheti (dal greco πολύς [poliùs], molto), che presentano molte chete.

In ogni metamero ci sono due organi escretori, chiamati nefridi, che filtrano il liquido celomatico ed espellono le sostanze di rifiuto.

Il mwtatubo digerente attraversa, invece, tutto il corpo dell'anellide senza presentare metameria: è costituito da un semplice canale a scorrimento unico. A differenza di animali meno evoluti è completo, partendo dalla bocca presenta infatti la faringe, l'esofago, il gozzo, l'intestino e l'ano.

Sono animali mwtgermafroditi insufficienti, quindi per riprodursi si ha la fecondazione incrociata. Il metamero fecondato si gonfia prendendo il nome di clitellio.

Negli anellidi si trovano già le presenze di sistemi formati da più organi.

Tassonomia

Tradizionalmente vengono riconosciute due mwugclassi viventi di Anellidi:

• mwvqPolychaeta (policheti)
• mwvwClitellata, con quattro sottoclassi:

• mwwgOligochaeta (tra cui i mwwwlombrichi)
• mwxqHirudinea (sanguisughe)
• Acanthobdellida

In classificazioni anteriori venivano indicate altre due classi:

• mwzqArchianellidi (Archianellidi) che radunava ordini di Policheti
• mwzwMyzostomida (Mizostomidi) ora considerati un ordine di Policheti

Classificazione filogenetica

Sia Polychaeta che Oligochaeta sono ora riconosciuti come mwagparafiletici, e per questo non vengono più usati nella classificazione degli anellidi. Al posto della classificazione tradizionale, viene attualmente accettata la seguente, basata sulla mwawfilogenesi:cite-ref-3[3]cite-ref-4[4]cite-ref-5[5]cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]cite-ref-8[8]

Il mwlgWorld Register of Marine Species lista le due specie mwlwLaetmonecticus nigrum (l'unica della famiglia Laetmonectidae) e mwmgPseudocirratulus kingstonensis come appartenenti a Polychaeta mwnamwnqincertae sedis. Nessuna delle due specie è stata inclusa in uno studio filogenetico, quindi la loro collocazione all'interno di Annelida non è ancora conosciuta.cite-ref-13[9]

Evoluzione

Dal momento che gli anellidi sono animali a corpo molle, i loro fossili sono rari. I ritrovamenti fossili di mwpapolicheti consistono principalmente in mascelle di alcune specie e in tubi mineralizzati che altre specie secernevano. Alcuni fossili della cosiddetta "mwpqfauna di Ediacara", come mwpgmwpwDickinsonia, assomigliano per alcuni versi ai policheti, ma le somiglianze sono troppo vaghe per poter classificare questi fossili con sicurezza. Sono appartenenti alla fauna del periodo mwqaEdiacarano i fossili più antichi di anellidi mai riconosciuti, appartenenti al genere mwqqmwqgSabellidites, anche se alcuni esperti non ne riconoscono che questi fossili possano essere completamente associati agli anellidi.cite-ref-14[10]cite-ref-0-15-0[11] Il fossile noto come mwswmwtaCloudina, appartenente alla cosiddetta "mwtqpiccola fauna dura" e risalente a circa 545 milioni di anni fa, è stato classificato da alcuni autori come un anellide, ma da altri come un appartenente agli mwtgcnidari (il phylum delle mwtwmeduse e degli anemoni di mare). Un'altra forma dalle affinità incerte è mwuamwuqMyoscolex, proveniente dai sedimenti del mwugCambriano inferiore dell'mwuwAustralia.

Fino al mwvq2008 i più antichi fossili ampiamente accettati come anellidi erano i policheti mwvgmwvwCanadia e mwwamwwqBurgessochaeta, entrambi provenienti dal giacimento di mwwgBurgess Shale in mwwwCanada, risalente a 505 milioni di anni fa (Cambriano medio). La successiva scoperta di mwxamwxqPhragmochaeta canicularis da parte di Conway Morris e Peel, proveniente da strati di 518 milioni di anni fa di mwxgSirius Passet (mwxwGroenlandia), hanno anticipato i più antichi resti di anellidi al Cambriano inferiore. I policheti si diversificarono nell'Ordoviciano (circa 480 milioni di anni fa). Verso la fine del mwyaCarbonifero (circa 300 milioni di anni fa) erano già comparsi la maggior parte dei gruppi di policheti mobili. In particolare, in giacimenti come quello di mwyqMazon Creek (mwygIllinois), sono noti numerosissimi fossili di policheti (mwywmwzaAstreptoscolex, mwzqmwzgEsconites, mwzwmw0aFossundecima, mw0qmw0gDryptoscolex, mw0wHystriciola, mw1qmw1gDidontogaster e altri ancora). Molti tubi fossili assomigliavano ai moderni policheti sessili, ma i primi tubi chiaramente prodotti da policheti datano al mw1wGiurassico inferiore (200 milioni di anni fa), periodo al quale è stato attribuito un altro fossile importante, il polichete mw2aMelanoraphia maculata, proveniente dal giacimento di mw2gOsteno (mw2wItalia).

I primi fossili convincenti di mw3qoligocheti si rinvengono nell'mw3gera Cenozoica, iniziata 65 milioni di anni fa, ed è stato suggerito che questi animali apparvero più o meno nello stesso periodo delle mw3wpiante con fiori (mw4aCretaceo inferiore, 130 - 90 milioni di anni fa). Una traccia fossile consistente in una tana convoluta parzialmente riempita di materia fecale potrebbe essere la prova che i mw4qlombrichi erano già presenti nel mw4gTriassico inferiore (245 milioni di anni fa). Altri fossili di possibili oligocheti risalgono addirittura all'mw4wOrdoviciano (465 milioni di anni fa), ma l'identificazione è molto incerta. Nel 2012, una specie di anellide risalente a 508 milioni di anni fa è stata rinvenuta nei pressi negli mw5aargilliti di Burgess, nella mw5qColumbia Britannica, mw5gmw5wKootenayscolex, ha cambiato le ipotesi su come si sviluppò la testa degli anellide. Questa creatura infatti presentava setole anche nel segmento del corpo che rappresentava la "testa", come se la "testa" si sviluppasse semplicemente come una versione specializzata di un segmento precedentemente generico.cite-ref-tinsera-16-0[12]

Note

Annotazioni

cite-note-91. Orthonectida veniva considerato come uno dei due gruppi che compongono il sottoregno mw8wMesozoa, assieme a mw9aRhombozoa. Studi molecoari hanno però dato risultati contrastanti: alcuni sembrano indicare che Orthonectida non sia imparentato a Rhombozoa, ma che sia un gruppo di anellidi; altri invece supportano la parentela dei due gruppi e collocano il gruppo Mesozoa al difuori degli anellidi.
cite-note-102. Studi differenti hanno indicato che Aberrantidae potrebbe essere il mw-agruppo fratello di Amphinomida, far parte di Aciculata o essere imparentati a Nerillidae, ora classificato all'interno di Orbiniida.
cite-note-113. È probabile che Myzostomida faccia parte di Pleistoannelida, ma non è ancora sicuro se sia parte di Errantia o di Sedentaria.
cite-note-124. I risultati di studi sulla classificazione degli anellidi hanno indicato molte collocazioni diverse e contrastanti per Spintheridae. È stato ipotizzato possa essere il mwaqagruppo fratello di Sedentaria o far parte di Orbiniida.

Fonti

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cite-note-tinsera-1612. mway8mwazamwaze508-Million-Year-Old Bristly Worm Helps Solve an Evolutionary Puzzle, su mwaziTinsera. mwazmURL consultato il 22 gennaio 2018 mwazq(archiviato dall'mwazuurl originale il 23 gennaio 2018).

Voci correlate

• mwazkMetameria
• mwazsMetazoi

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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) Donald J. Reish, annelid, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citerefenciclopedia-canadese(EN, FR) Annelida, su Enciclopedia canadese.
• citereffauna-europaeaAnnelida, su Fauna Europaea.
• citereffossilworks-org(EN) Annelida, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Annelida, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.
• citerefitis(EN) Annelida, su ITIS.
• citerefworms(EN) Annelida, su WoRMS.